a1.gif (1118 bytes)
a.gif (150 bytes) 1.gif (544 bytes)
  2.gif (445 bytes)
  3.gif (438 bytes)
  4.gif (570 bytes)
  5.gif (769 bytes)
  6.gif (515 bytes)
  7.gif (501 bytes)
  8.gif (450 bytes)

4.4. Радиобиологические эффекты у растений
4.4.1. Накопление радионуклидов в компонентах фитоценоза
Особенностью радионуклидного загрязнения, связанного с Чернобыльской катастрофой, является разнообразие химических форм агрегатных состояний, выброшенных в окружающую среду радиоактивных элементов. Часть элементов была выброшена в водорастворимом, ка-пельно-жидком состоянии, часть же в виде "горячих" частиц, причем соотношение этих форм не является постоянным, а изменяется под влиянием биотических и абиотических факторов среды. В этих условиях накопление радионуклидов растениями, происходящее в основном за счет водорастворимой и обменной форм компонентов загрязнения, отражает весьма сложные переходные процессы в почве, скорость и направленность которых определяется биологической активностью всех компонентов корнеобитаемого слоя.
Массовый отбор почвы, растительности, произведенный летом 1986 г. по всей территории Украины, и последующий их гамма-спектрометрический анализ позволил выделить ряд количественных и качественных особенностей в характере загрязнения различных районов, в соответствии с которыми территория Украины может быть условно разделена на три зоны: ближняя зона радиусом 10 - 20 км от ЧАЭС; промежуточная зона - от 20 до 150 км; дальняя зона - свыше 100 - 150 км от ЧАЭС [124]. Конфигурация этих зон характеризуется различной степенью вытянутости по направлениям. По уровню суммарной активности основных продуктов деления (цезия, церия, циркония, бария) в почве они различаются следующим образом: n·10-7- n·10-8Ки/кг - дальняя зона; n·10-9- n·10-10Ки/кг - промежуточная зона; n·10-7- n·10-5и более Ки/кг - ближняя зона. Наряду с количественными различиями по уровню суммарной активности радиоактивное загрязнение почвы и фитомассы в этих зонах имеет ряд особенностей как по составу, так и по характеру поглощения радионуклидов структурными компонентами фитоценоза, которые имеют принципиальное значение с точки зрения формирования дозовых нагрузок на растительные сообщества, за счет включения их в продукты питания, в том числе кормовые и зерновые культуры, приводящие к заражению молока, мяса и хлебопродуктов.
Результаты исследования накопления радионуклидов в растениях, характеризующихся морфологическими особенностями видовой принадлежности и произрастающих на реперных участках с различными уровнями радиоактивного загрязнения, показали [34,56], что существуют межвидовые и даже внутривидовые различия в накоплении радионуклидов в различных частях растений. Амплитуда колебаний значений уровней активности смеси гамма-излучателей для разных культур находилась в пределах 2 - 5-кратных различий, а для люпина (Lupinus luteus L.) достигала даже 20-кратной величины. Динамика накопления радионуклидов многолетними кормовыми травами (люцерна (Medicago sativa L.), люпин) характеризовалась резким спадом удельной активности в 1987 г. по сравнению с 1986 г. и менее значительным - в последующий период. Более высокой степенью накопления радионуклидов характеризуется корневая система по сравнению с надземной частью растения в целом как у луговых, так и у злаковых культур (различия от 1,3 до 7-кратных). Среди органов надземной части растений наибольшей концентрацией радионуклидов отличались листья и наименьшей - репродуктивные органы (соцветия). Таким образом, накопление радионуклидов растениями определяется не только их количеством в почве конкретного региона, но и анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями растительного организма, типом корневой системы, степенью ее развития и глубиной проникновения в почву.
Лесная растительность обладает большой поглотительной емкостью по отношению к радионуклидам, что связано с наличием значительно и сильно расчлененных поверхностей (листья, хвоя, мелкие ветви). Так, надземная часть сосново-березового леса (типичные участки Полесья) задержала более 40 % различных выпадений (90Sr,137Cs,144Се), сосновый прирост - 90 %, густые сосновые насаждения - почти 100 %. Большая поглотительная способность хвойных пород связана и с тем, что поверхность многолетней неопадающей хвои круглогодично концентрирует радионуклиды.
Лесные насаждения 30-километровой зоны вокруг ЧАЭС представлены главным образом молодняками и средневозрастными растениями (57,3 и 33,3%). Средний возраст насаждений 35 лет. Наиболее распространенные лесообразующие породы - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), дуб (Quercus robur), береза (Betula pendula), осина (Populus tremula), ольха (Ainobetula rubra).
Анализ полученных в 1986 г. данных по вертикальному распределению радионуклидов на хвойных древостоях позволил выявить следующие закономерности: деревьями 20 - 25-летнего возраста, произрастающими на территории, прилегающей к ЧАЭС, крупнодисперсные аэрозоли (частицы более 50 мкм) практически не задерживались и оседали непосредственно под пологом леса, из них 30 % - в лесной подстилке. В надземной фитомассе древесного яруса задерживалось около 20 % радионуклидов. Значительно загрязнена поверхность коры, особенно той части, которая обращена к источнику выброса. Эффективность захвата аэрозолей надземными органами растений зависела как от физико-химических параметров выпадающих аэрозолей, так и от устройства листовой поверхности и морфологического строения этих растений.
Радиоактивные аэрозоли размером менее 50 мкм селективно адсорбировались (захватывались) волосками, содержащими смолистые вещества, расположенными на поверхности листа растений. Свыше 30 % общего количества 'продуктов деления, удерживаемого растительностью, связано с аэрозолями размером менее 4 мкм. Данные об уровнях загрязненности фитомассы многолетних растений и динамике ее снижения свидетельствуют о превалирующем вкладе некорневого механизма загрязнения до 1988 г. и о постоянном увеличении вклада корневого поступления с 1988 г. по настоящее время.
В первый год после аварии в надземной фитомассе хвойных лесов содержалось 18,5 %137Cs и 6,7 % -90Sr. Причем, в подстилке находилось 64,5 и 83,2 % соответственно, а в почве 17,0 и 10,1 % общего количества.
Полученные данные свидетельствуют, что к 1990 - 1992 гг. в верхний слой почвы из подстилки мигрировало около 25 % радионуклидов. В травянистом покрове под пологим хвойного леса за 5 лет содержание90Sr уменьшилось более чем в 2 раза, a137Cs - в 7,5 раза. В общей форме соотношение активности, выраженное в процентах от сухой массы, выглядит так:
хвоя (листья) > мелкие ветви > большие ветви > стволы.
В 1992 г. увеличилось корневое поступление137Cs в различные органы и ткани. Причем интенсивность поступления зависит от степени загрязнения почвы полигонов. Наиболее интенсивное поступление отмечено у растений, произрастающих на полигонах с.Новошепеличи (150 Ки/км2) и с.Буряковка (70 Ки/км2).
На рис. 1.4.1, 1.4.2 представлены результаты радиоавтографии ветвей хвойных и лиственных пород разного возраста, отобранных на фиксированных полигонах. Если в 1986 - 1987 гг. регистрировалось только поверхностное загрязнение фитомассы, то автографы 1992 г. свидетельствуют о значительном включении радионуклидов непосредственно в ткань хвои и листьев.
Полученные в 1992 г. данные об уровнях загрязнения фитомассы, о топографии распределения радионуклидов по органам растений свидетельствуют о значительном повышении вклада корневого поступления в фитомассу. Эта закономерность особенно проявляется у растений, произрастающих на территории с уровнем загрязнения более
100 Ки/км2. Эти данные свидетельствуют о необходимости строгой дифференциации территории зоны при разработке мероприятий по уходу за лесными насаждениями.


Рис.1.4.1. Радиоавтограф ветви осины 3-летнего возраста, произрастающей на полигоне с уровнем загрязнения свыше 200 Ки/км2
Результаты наблюдений в 1986 - 1992 гг. над характером вертикальной миграции радионуклидов по почвенным горизонтам различных почв на фиксированных полигонах в 30-километровой зоне ЧАЭС, показали, что независимо от типа почв и характера надпочвенного покрова, основные их количества фиксированы в верхнем 1 - 5-сантиметровом слое почвы. Однако в последние годы отмечается тенденция к увеличению скорости вертикальной миграции, проявляется зависимость распределения радионуклидов от генетических особенностей почв, характера почвенного покрова, степени увлажненности. Так, в результате вертикальной миграции к концу вегетационного периода 1992 г. радионуклиды в доступных для измерений концентрациях мигрировали в слой 15 - 20 см минеральной части почв. Наибольшая скорость миграции радионуклидов по нисходящей в торфяных, лугово-болотных, луговых почвах. Низкой подвижностью137Cs характеризуется в дерновых слабоподзолистых глинисто-песчаных почвах.
На занятых лесами территориях около 85 % радионуклидов продолжает оставаться в подстилке. Таким образом, основное количество радионуклидов сосредоточено в слое почвы 0 - 5 см. Здесь за весь период наблюдений запас137Cs снизился на 12 % , в том числе за последние 2 года на 8 %, а в нижележащих слоях - увеличился: в слое 5 - 10 см на 1,5 %, в слое 10 - 15 см - на 0,5 %. Миграция137Cs no профилю почвы происходит приблизительно на 1 см в год.
Рассчитанные значения коэффициентов квазидиффузии137Cs лежат в пределах 1,6·10-9 см2/с для дерновых слабоподзолистых глинисто-песчаных почв и 3,5·10-9 см2/с для торфяных маломощных.
Отсутствие или наличие лесной подстилки на почве в сосновом или березовом лесу существенно отражается на миграции137Cs и с листового березового или хвойного соснового опада в поверхностный слой почвы. Период полупотерь137Cs из свежего опада, помещенного на почву с подстилкой. - 5 сут. а на почве без подстилки - 45 сут.


Рис. 1.4.2. Радиоавтограф сеянцев сосны и брусники, произрастающих на полигоне с уровнем загрязнения свыше 200 Ки/км
Скорость разложения свежего листового опада была в 10 раз больше, чем в варианте без подстилки.
Миграция радионуклидов из подстилки почвы в растения за 5 лет составила около 0,01 %.
Особенности биологического действия ионизирующих излучений на многолетние растения в 30-километровой зоне ЧАЭС связаны с неравномерным распределением дозовых нагрузок на отдельные части и органы растений в течение послеаварийного периода, определяемых процессами миграции, накопления и перераспределения радионуклидов как в почве, так и в самом растении.
Отличительной особенностью древесных растений является высокая степень локализации радиочувствительных тканей. Практически все биологические эффекты на уровне многолетнего организма вызваны действием излучения на верхушечную меристему растений. Даже такие эффекты, как усиление кущения, интенсивный рост боковых побегов или пробуждение спящих почек, связаны с поглощенной дозой в верхушечной меристеме, поскольку поражение конуса нарастания проводит к снятию апикального доминирования. Поэтому для прогнозирования состояния многолетних растений в 30-километровой зоне ЧАЭС необходимо исследовать не только формирование общей дозовой нагрузки на биоценоз, но и динамику формирования дозовых нагрузок на критические ткани растений (меристемы), т.е. исследовать геометрию распределения доз по ярусам многолетних растений.
Для получения данных об экспозиционной дозе в разных ярусах Древостоя использовали термолюминесцентный, биологический и рентгенографический методы дозиметрии.
Таблица 1.4.5
Вертикальная миграция радионуклидов в почве (Бк/кг). Полигон - с.Новошепеличи, 1991 г.

            Общаяактивность, Бк/кг
Глубина, см 106Ru, % 134Cs, % 137Cs, % 144Ce, % 154Eu, %
0-5 6,7 8,50 84,80 - - 44172,30
5-10 - 7,70 92,30 - - 285,5
0-15 - - 82,80 17,40 - 187,7
5-20 - - 63,90 36,10 - 76,3
20-25 - - 100 - - 92,1

С помощью датчиков, расположенных в ярусах крон представителей голосеменных растений - ель (Picea excelsa), сосна (Pinus sylvestris) - на различной высоте от поверхности почвы, получены данные об изменении дозовых нагрузок на вегетативные апексы в течение вегетационного периода на фиксированных полигонах (села Новошепеличи, Черевач, Залесье, линии электропередач (ЛЭП)), которые свидетельствуют о том, что отмечаются существенные различия в дозовых нагрузках на апексы как по вертикали в пределах каждого растения, так и в пределах каждого из полигонов.
Если в первые годы после аварии дозовая нагрузка определялась внешним загрязнением коры и хвои (около 70 % радионуклидов в виде мелких аэрозолей удерживалось обрастающей древесиной, корой, хвоей и только 30 % находилось в листовом опаде и почве), то в настоящее время активность распределилась по исследуемым компонентам следующим образом, %: хвоя, листья - 1 - 3; кора - 4 - 20; почва - 0,2 - 0,4; трава - 4 - 6; подстилка - 78 - 95. Следствием перераспределения дозовых нагрузок явилось резкое усиление восстановительных процессов в апексах верхних ярусов деревьев, что проявилось в значительном уменьшении количества аномалий в формообразовательных процессах.
Анализ полученных результатов показал, что максимальную дозовую нагрузку в 1991 г. испытывали точки роста нижнего яруса древостоя, расположенные в непосредственной близости от поверхности почвы. Так, в районе с.Новошепеличи доза облучения меристем апексов верхушечных почек сосны и ели составила 82,3 мГр/год, боковых побегов, расположенных на высоте 50 см - 103,4 мГр/год. Иная закономерность дозовых нагрузок выявлена на полигонах с более низкой плотностью загрязнения. Так, в районе с.Залесье доза облучения почек нижнего яруса составила 28,9 мГр/год, а верхушечных почек - 27,2 мГр/год. Следует отметить, что на высоте первого яруса растений сосны и ели пятилетнего возраста на полигоне с.Новошепеличи мощность экспозиционной дозы более чем на порядок выше, чем в районе полигона с.Залесье (табл. 1.4.6).
Таблица 1.4.6
Мощность экспозиционной дозы на различной высоте от поверхности почвы на полигонах 30-километровой зоны ЧАЭС в 1991 г. (24.04 - 16.10)

Высота, см с. Залесье с. Новошепеличи
Целина Пашня
верх середина низ
мкГр/ч мГр/ год мкГр/ч мГр/ год мкГр/ч мГр/ год мкГр/ч мГр/ год мкГр/ч мГр/ год
250 3,1 27,2             9,4 82,3
200 3,2 28,0             10,4 91,1
150 3,4 29,7             11,8 103,4
100 3,2 28,0 4,0 35,0 3,9 34,2 3,8 33,3 11,1 97,2
50 3,1 27,2 4,9 42,9 3,9 34,2 3,5 30,7 11,8 103,4


Рис. 1.4.3. Вклад острого и хронического и хронического облучения в суммарную дозу на полигонах 30-километровой зоны ЧАЭС (1986 - 1991):
1 - с. Новошепеличи, 2 - с. Залесье
Характерной особенностью вегетативного периода 1992 г., как облучения в суммарную дозу на полигонах показали результаты анализа кернов из стволов растений, явилось значительное корневое поступление радионуклидов в вегетативные органы растений, что существенно сказалось на формировании дозовых нагрузок за счет инкорпорированных радионуклидов.
Данные, полученные за первое полугодие 1992 г., свидетельствуют о более низких по сравнению с предыдущими годами дозах, поглощенных корневой системой многолетних растений. Так, экспозиционная доза на поверхности почвы полигона с.Залесье составила 5-8 сГр, а на глубине 50 см - 0,3 - 0,4 сГр. Отчетливо прослеживается значительное снижение дозовых нагрузок на корневую систему многолетних растений по сравнению с предыдущими годами. В 1991 г., используя методы термолюминесценции и электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) керамических образцов, отобранных на полигонах 30-километровой зоны, удалось реконструировать первичную дозу, полученную многолетними насаждениями в первый год после аварии. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что основная, ударная доза была получена в 1986 г. Эта доза составляет 11,0 Гр для полигона с. Новошепеличи и 4,5 Гр для полигона с.Залесье. От суммарной дозы, полученной за 6 лет после аварии, ударная доза составляет 96 - 97 %. Эти данные существенно изменяют представление о вкладе острого и хронического облучения в формирование радиобиологических реакций многолетних растений (рис. 1.4.3).
Такое перераспределение дозовых нагрузок, естественно, сказывается на характере проявления различных аномалий в росте и развитии латеральных и терминальных почек растений.
4.4.2. Тератогенез в зоне радиационных аномалий. Действие острого и пролонгированного облучения на образовательные ткани
Помимо ростовых реакций на радионуклидный прессинг, у растений в 30-километровой зоне ЧАЭС возникли различного рода аномалии в морфогенетическом процессе, что связано не только с внешним облучением, но и с неравномерностью распределения радиоактивных элементов в тканях формирующихся растений.
Получены многолетние данные [34] по выходу морфологических аномалий у озимой пшеницы. В 1986 - 1987 гг. количество аномалий превышало 40 %, а в последующие годы эта цифра значительно уменьшилась. Спектр выявленных аномалий довольно широк, однако частота их встречаемости различна. Так, в первый год после аварии у растений озимой пшеницы, находящихся в фазе кущения, наиболее частым проявлением повреждений (49 %) было образование в колосьях стерильных зерен или так называемая череззерница. В 1987 г. количество аномалий этого типа достигло 30 %, а в последующем поколении уменьшилось (1,9 %). Часто встречались колосья с дополнительными колосками ("грыжи") и укороченные колосья. Образование дополнительных колосков в последующих поколениях возрастало почти в 2 раза. К распространенным изменениям структуры колоса можно отнести аномалии типа скверхед.
Выброс радионуклидов из разрушенного реактора в период, когда многолетние древесные растения находились в состоянии наибольшей радиочувствительности (закладывались апексы побегов следующего года, зачатки побегов, сформированных в 1985 г., проходили этап гистогенеза), привел их к кратковременному острому тотальному облучению, перешедшему затем в хроническое. В результате такого воздействия на участках, где расчетные значения доз составили за первый год 7,4 Гр, за второй - 2,54, за третий - 1,55 Гр, регистрировали появление различного рода аномалий в формообразовательном процессе многолетних растений (рис. 1.4.4), Форма проявления аномалий зависела от дозовых нагрузок, которые определялись характером распреде ления радионуклидов по ассимиляционной поверхности вегетативных органов растений.
Под воздействием острого облучения в весенний период 1986 г. (полигон в 10-километровой зоне) в этом же году произошли изменения листовых пластин у хвойных и лиственных деревьев. Листовые пластины ели иногда увеличивались в 3 раза. Резко изменился цвет хвоинок. У сосны они были светло-желтые, а у ели - малиновые. Листовые пластинки взрослых деревьев дуба заметно утратили присущую им конфигурацию, вплоть до приобретения формы овала. В связи с большим накоплением антоцианов лист изменил окраску - стал малиновым. У однолетних саженцев дуба (Quercus robur L.) наблюдалось сильное кущение прикорневых побегов, укорочение черешков, образование пальмовидных побегов на одной ветви. Однолетние саженцы каштана настоящего (Castanea sativa L.) представляли собой растения с резко укороченными побегами, небольшими листовыми пластинками, имевшими зелено-желтый цвет. Отмечено рассечение листовых пластин, увеличение количества радиальных прожилок и уменьшение между ними мезофильных слоев клеток.


Рис. 1.4.4. Нарушения в процессе морфогенеза у вегетативных побегов ели, произрастающей на полигоне с уровнем радионуклидного загрязнения свыше 150 Ки/км-
Свето-микроскопические исследования побегов, на которых выявлены нарушения формообразовательных процессов, показали [24], что развитие латеральных почек в этом случае заторможено, а организация терминального апекса нарушена. Наблюдалась элиминация зоны центральных материнских клеток и переходной зоны; клетки периферической зоны формировали значительную часть почки; закладка кроющих чешуи модифицировалась. Верхушки побегов с укороченными стеблями и хвоей не имели терминальной почки - ее замещали несколько латеральных.
При сканировании находящихся в состоянии зимнего покоя зачатков побегов 1987 - 1988 гг. на их расширенном основании регистрировали существенное изменение апикальной части, утолщение купола зачатка, на ее месте в зачатке образовывалось углубление, размеры которого варьировали (рис. 1.4.5).
Таким образом, при остром и хроническом облучении у многолетних растений, произрастающих в насаждениях вокруг ЧАЭС, зона Центральных материнских клеток с низким уровнем митотической активности оказывалась более радиочувствительной, чем инициальный слой и периферическая зона, где уровень митотический активности выше, что ведет к тератогенезу. Вид и размеры формирующихся терат зависят, по-видимому, от поглощенной дозы.


Рис I.4.5. Находящийся в состоянии зимнего покоя зачаток побега с укрупненными листовыми зачатками и подавленным апексом

ДАЛЕЕ

up.gif (200 bytes) m.gif (2186 bytes)up.gif (200 bytes)